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白蟻是并系群蜚蠊目?jī)?nèi)的單系群，與隱尾蠊屬Cryptocercus中的食木蜚蠊為姐妹群。相對(duì)于它的祖先，白蟻的身體結(jié)構(gòu)發(fā)生了巨大變化，如體色淡白、 身體柔軟，與對(duì)應(yīng)的大部份蜚蠊相比體型明顯縮小。白蟻通過(guò)接地活動(dòng)，并以木材為食，以及經(jīng)過(guò)連續(xù)改變一系列的社會(huì)行為，進(jìn)化為晚熟形態(tài)類(lèi)型。晚熟形態(tài)類(lèi)型 的主要優(yōu)勢(shì)，在于可以通過(guò)減小個(gè)體體型和無(wú)需明顯黑化的表皮來(lái)達(dá)到利用氮素的目的。其主要代價(jià)是增加了對(duì)環(huán)境傷害的敏感性，包括對(duì)捕食者、病原體和干燥環(huán) 境的敏感性。白蟻通過(guò)合作行為改變進(jìn)化速度，這種合作行為可以縮小進(jìn)化上的劣勢(shì)，放大形態(tài)上小且脆弱帶來(lái)的優(yōu)勢(shì)。這些合作行為包括修筑行為、合作取食、梳 理和最特別的交哺行為。白蟻還保持了其近親——蜚蠊最初的形態(tài)特征。氮素儲(chǔ)存通過(guò)超個(gè)體生物各單元之間的交哺取食行為直接循環(huán)，而不是通過(guò)大且明顯骨化的 身體逐漸積累產(chǎn)生，這是白蟻得以成功進(jìn)化的基礎(chǔ)。

關(guān)鍵詞：晚熟發(fā)育；表皮；交哺 ； 氮素 ； 真社會(huì)性 ；小型化

1、前言

雖然在所有的真社會(huì)性昆蟲(chóng)中存在相似的進(jìn)化原則，但是與螞蟻、蜜蜂和胡蜂相比，白蟻獨(dú)特的發(fā)育模式、資源利用和系統(tǒng)發(fā)育史表明，白蟻是通過(guò)不同的進(jìn)化途徑 達(dá)到真社會(huì)性的。與其他真社會(huì)性昆蟲(chóng)最主要的區(qū)別是：半變態(tài)白蟻的不成熟品級(jí)與膜翅目非繁殖的成蟲(chóng)品級(jí)在功能上相同。隨著種群的不斷發(fā)展，白蟻個(gè)體也在各 方面不斷的完善，但在發(fā)育過(guò)程 并沒(méi)有表現(xiàn)出區(qū)別于成蟲(chóng)的形態(tài)特征，仍然保留有向成蟲(chóng)轉(zhuǎn)變的潛能（Grasse et al. 1950，Noirot 1982）。白蟻的世代重疊與膜翅目連續(xù)的成蟲(chóng)世代短暫重疊不同，它是在發(fā)育停滯的過(guò)程中，不斷產(chǎn)生幼體補(bǔ)充型繁殖蟻的重疊。白蟻種群內(nèi)唯一的真正成蟲(chóng)， 是蟻王和蟻后，并且在低等白蟻屬中，形態(tài)明顯不同且為永久性不育或接近不育的品級(jí)只有兵蟻 (Noirot 1982，1989，1990；Noirot and Pasteels 1987；Roisin and Korb 2011)。

因?yàn)樗鞋F(xiàn)代白蟻，不管如何原始，都是真社會(huì)性昆蟲(chóng)并具有許多高度衍生特征，因此將現(xiàn)代白蟻模式運(yùn)用到它的祖先是不可取的。白蟻的起源毫無(wú)疑問(wèn)是和真社會(huì) 性的進(jìn)化聯(lián)系在一起的(Nalepa 2011)。因此描述白蟻，必須回到它的起點(diǎn)，即它的祖先——蜚蠊。對(duì)昆蟲(chóng)的形態(tài)、分子及共生性研究的結(jié)果明顯表明，白蟻是蜚蠊目的一個(gè)衍生單系，與取食 木材的隱尾蠊是姐妹群 (Lo et al. 2000，Deitz et al. 2003，Klass and Meier 2006，nward et al. 2007，Ohkuma et al. 2009，Engel et al. 2009等)。最新的關(guān)于白蟻?zhàn)嫦群瓦M(jìn)化方向的研究，為過(guò)去存在很大爭(zhēng)議的白蟻是社會(huì)性的蜚蠊這一觀點(diǎn) (Wheeler 1923，Cleveland et al. 1934，Tillyard 1936)，打下了堅(jiān)實(shí)的基礎(chǔ)。

1.1、祖先

作為白蟻的姐妹群，隱尾蠊極有可能成為推斷白蟻?zhàn)嫦刃螒B(tài)的入手點(diǎn)。特別是隱尾蠊的雙親家族特征，很可能對(duì)促進(jìn)白蟻由小型化向具有形態(tài)品級(jí)和分工的大型真社 會(huì)性昆蟲(chóng)過(guò)渡具有重要意義。我們不是通過(guò)直接將白蟻?zhàn)嫦群退鼈兊暮蟠M(jìn)行比較，而是根據(jù)其與遠(yuǎn)親食木蜚蠊在形態(tài)、行為、生活史等方面的一致性 (Bell et al. 2007，Maekawa et al. 2008)，來(lái)推測(cè)白蟻?zhàn)嫦鹊囊恍╆P(guān)鍵生物學(xué)和生活史特征。

白蟻?zhàn)嫦壬钤陔p親家族中，這一觀點(diǎn)很少有爭(zhēng)議。所有現(xiàn)存白蟻群體都是從亞社會(huì)家族起源，這類(lèi)似于隱尾蠊雌雄配對(duì)后共同照顧它們最初后代而確立的亞社會(huì)家 族。與所有食木蜚蠊一樣 (Maekawa et al. 2008），白蟻的祖先也經(jīng)歷了相當(dāng)長(zhǎng)時(shí)期的發(fā)展，最終進(jìn)化成體型較大、體壁高度硬化的變態(tài)成蟲(chóng)。從生態(tài)學(xué)的角度看，與隱尾蠊和相對(duì)原始的原白蟻科一樣， 白蟻?zhàn)嫦纫孕嗄緸槭巢⒅灿谄渲?Grasse and Noirot 1959)。白蟻?zhàn)鳛轵泱沟姆种Оl(fā)生了戲劇性的演變，然而棲息地并沒(méi)有發(fā)生變化。隱尾蠊和白蟻的差別在于前者的成蟲(chóng)是無(wú)翅的。但是翅的狀態(tài)在食木蜚蠊群體 里不穩(wěn)定(Bell et al. 2007：圖2.13)，控制翅發(fā)育的基因也許存在于隱尾蠊的基因組里(Huber 1974)。

亞社會(huì)性是如何過(guò)渡到真社會(huì)性？這無(wú)疑是一個(gè)復(fù)雜的等級(jí)劃分過(guò)程，依賴(lài)一整套相互關(guān)聯(lián)的生活史性狀，包括卵生、多元共生關(guān)系、連續(xù)供應(yīng)食物、孵化不同步、 成蟲(chóng)壽命延長(zhǎng)、終生一胎等(Klass et al. 2008；Maekawa et al.2008；Nalepa 1988，1991，1994，2011： 表4.1；Nalepa et al. 2001a；Bell et al. 2007)。最關(guān)鍵的特征是昆蟲(chóng)的體型，以前在這個(gè)方面沒(méi)有研究。

2、體型

物理的體型大小被認(rèn)為是“一切生物的最高調(diào)節(jié)”(Bonner 2006)，因?yàn)樗巧?、生態(tài)、行為和生活史的結(jié)合點(diǎn)(Hanken and Wake 1993，McKinney and Gittleman 1995，Bonner 2006，Edgar 2006)。體型是大范圍內(nèi)的一個(gè)適應(yīng)變量，它是主體激烈進(jìn)化的選擇。因此，系群內(nèi)白蟻體型發(fā)生變化時(shí)，快速和新的進(jìn)化會(huì)頻繁發(fā)生(Koehl 2000，Bonner 2006，Edgar 2006)。

本文論述的前提是，體型減小不僅與白蟻的進(jìn)化起源有關(guān)，而且還與隨后的描述有關(guān)。進(jìn)化方向的變化是一個(gè)典型的模式，體型增大比體型減小在種群里更為常見(jiàn) (Hanken and Wake 1993)。因?yàn)樯矬w需要經(jīng)歷一個(gè)重大的轉(zhuǎn)變才能適應(yīng)其祖先已經(jīng)適應(yīng)了的環(huán)境，小型化已被認(rèn)為是不同類(lèi)群進(jìn)化中的關(guān)鍵特征，它不僅減少了身體大小，也調(diào) 整了細(xì)胞、器官和功能的大小，使其顯著小于它的祖先 (Hanken and Wake 1993，Minelli 2009)。

評(píng)價(jià)體型變化后產(chǎn)生的進(jìn)化結(jié)果，其中一個(gè)值得考慮的方面是不同類(lèi)群基因組的大小。因?yàn)榛蚪M大小與代謝和發(fā)育速率之間存在復(fù)雜的關(guān)系(Hanken and Wake 1993)。隱尾蠊的基因組是已知蜚蠊中最小的，與已知的白蟻基因組大小的平均值差不多 (Koshikawa et al. 2008)。所以隱尾蠊和白蟻可被視為同一‘生物學(xué)大小’，從而使得比較它們的物理體型大小 變得可靠(Hanken and Wake 1993)。

進(jìn)化影響體型，這個(gè)現(xiàn)象很普遍，所以本文的討論有限。從三方面討論白蟻生活史改變后對(duì)其體型大小變化的影響。第一，亞社會(huì)階段蜚蠊祖先卵和若蟲(chóng)的減小。第 二，白蟻開(kāi)始分化階段，蜚蠊祖先的幼期異雙親發(fā)育停滯；第三，體型減小與白蟻成蟲(chóng)的滯育有關(guān)。本文主要是闡述白蟻由真社會(huì)向功能更加明確的生活形式轉(zhuǎn)變， 并與白蟻類(lèi)群的分化緊密聯(lián)系。

2.1、轉(zhuǎn)變I：亞社會(huì)階段的卵、若蟲(chóng)

大多數(shù)卵生蜚蠊在孵化后的幾小時(shí)內(nèi)就發(fā)育成熟，若蟲(chóng)強(qiáng)健，體壁黑化，并能自行覓食(Bell et al. 2007)。亞社會(huì)性食木蜚蠊的兩個(gè)親緣關(guān)系相對(duì)較遠(yuǎn)的屬，它們的幼期若蟲(chóng)晚熟(Nalepa and Bell 1997，Nalepa et al. 2008)，眼和表皮減少，類(lèi)似于看到的幼期脊椎動(dòng)物，營(yíng)養(yǎng)依賴(lài)于它們的父母。隱尾蠊在一齡時(shí)缺乏復(fù)眼；二齡時(shí)單眼內(nèi)可見(jiàn)少量色素 (Huber 1976)，角質(zhì)層淡白色且薄，內(nèi)部器官通過(guò)背板清晰可見(jiàn)；若蟲(chóng)在體型增長(zhǎng)一半之前沒(méi)有明顯的色素積累和體壁硬化。小若蟲(chóng)的食物依賴(lài)于成蟲(chóng)，到第三齡之 前，其腸道共生物還未完全形成(Nalepa 1990)，直到成蟲(chóng)通過(guò)肛門(mén)交哺、腸道流體和一定的糞便顆粒喂養(yǎng)它們。

彎翅蠊亞科Panesthiinae（匍蠊科Blaberidae）的形態(tài)、父母行為、社會(huì)結(jié)構(gòu)以及木蠊屬Salganea蜚蠊的生態(tài)都與隱尾蠊有很高的 相似性(Maekawa et al. 2008)。隱尾蠊和木蠊生活在木材內(nèi)并以木材為食，它們的雙親長(zhǎng)期負(fù)責(zé)防御和哺育幼蟲(chóng)的工作。早齡幼蟲(chóng)周期性地依附于父母的口器上，經(jīng)父母口腔獲得液體 食物(Shimada and Maekawa 2011)。木蠊的早齡若蟲(chóng)與隱尾蠊早期幼蟲(chóng)極為相似，眼睛退化，表皮透明未著色。這兩種親緣關(guān)系較遠(yuǎn)的食木蜚蠊，不僅在成蟲(chóng)形態(tài)，而且在雙親社會(huì)結(jié)構(gòu)和 若蟲(chóng)晚熟形態(tài)方面都發(fā)生了趨同進(jìn)化(McKittrick 1964)。

相對(duì)于木蠊，隱尾蠊的卵和一齡若蟲(chóng)有了更進(jìn)一步的發(fā)育，分別與各自的成蟲(chóng)比較時(shí)，隱尾蠊的卵和若蟲(chóng)更小。三種隱尾蠊的一齡若蟲(chóng)的相對(duì)頭寬約為成蟲(chóng)的 15%～20%，木蠊的約為24%～32% (Nalepa et al. 2008)，隱尾蠊新生幼蟲(chóng)的平均干重只有最終成蟲(chóng)干重的0.06%(Nalepa and Mullins 1992)，其小體型與母親產(chǎn)的小卵有關(guān)，卵的長(zhǎng)度是成蟲(chóng)體長(zhǎng)的5.6%，而其它十一種卵生蜚蠊卵的長(zhǎng)度達(dá)到成蟲(chóng)體長(zhǎng)的9.3%–19.2% (Nalepa and Mullins 2009)。隱尾蠊卵的大小僅為預(yù)期大小的一半左右。

特定的社會(huì)結(jié)構(gòu)（亞社會(huì)性）和潛在的遺傳結(jié)構(gòu)，使得這兩種蜚蠊朝著對(duì)卵孵化依賴(lài)性增加的方面趨同進(jìn)化。隱尾蠊的演變，伴隨著卵和新生幼蟲(chóng)體型的減小。我們 有理由認(rèn)為白蟻?zhàn)嫦仍谶M(jìn)化史的亞社會(huì)階段也形成了晚熟發(fā)育途徑(Nalepa 2011)。晚熟發(fā)育是白蟻向真社會(huì)性進(jìn)化的一個(gè)關(guān)鍵性的先決條件，主要是因?yàn)樗淖兞擞H代在孵化時(shí)間上的投入(Nalepa 2011）。對(duì)于大多數(shù)卵生蜚蠊而言，母體將哺育后代的主要營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)富集在卵母細(xì)胞中的卵黃內(nèi)。之后便形成了富含營(yíng)養(yǎng)的卵，一齡幼蟲(chóng)便不需要外界食物（圖 1）。但重要的一點(diǎn)是，母體在產(chǎn)卵前代謝消耗達(dá)到了頂峰(Case 1978)，雖然雄蟲(chóng)在求偶或交配時(shí)提供一些食物抵消雌蟲(chóng)的部分消耗，但是雄蟲(chóng)不能分擔(dān)雌蟲(chóng)產(chǎn)卵時(shí)的生理負(fù)擔(dān) (Clutton-Brock 1991)。以雙親家族和后代晚熟為典型的隱尾蠊，雌蟲(chóng)減小卵的大小，從而避免產(chǎn)卵時(shí)的大量代謝消耗。孵化后的幼蟲(chóng)需要父母繼續(xù)照顧，因?yàn)樗鼈儾荒莛B(yǎng)活自 己，孵化不等于獨(dú)立。在母體外用腸道液喂養(yǎng)若蟲(chóng)，無(wú)需專(zhuān)門(mén)的形態(tài)或生理適應(yīng)。就目前我們已知的而言，腸道流體不分階段和性別，因此雄蟲(chóng)和社會(huì)群體中其他任 何營(yíng)養(yǎng)自給的個(gè)體，都能夠喂食新生幼蟲(chóng) (McMahan 1969，LaFage and Nutting 1978，Machida et al. 2001)。原來(lái)由父母負(fù)責(zé)供給新生幼蟲(chóng)消化液的工作，現(xiàn)在不一定限于父母。晚熟發(fā)育允許異雙親一起分擔(dān)哺育后代的工作(Nalepa 2011)。